咖啡為何富含咖啡因？

2023-12-12美食

看起來，咖啡因對植物的主要功能是充當防禦性化學物質，由植食性動物（尤其是非洲中西部的昆蟲）對植物施加的選擇壓篩選，在咖啡屬、茶屬、可可屬、柑橘屬等多個演化支各自獨立地多次演化。

咖啡因可抑制磷酸二酯酶活性、增加細胞內的環腺苷單磷酸 ^[1] ^[2] ，在自然取食量下對一些昆蟲、蜱蟎、蛞蝓、蝸牛等有毒性作用。

咖啡屬的 120 多個現存物種裏亦有咖啡因含量極低或未檢出的。在人類介入前，咖啡因濃度大概主要反映捕食壓力。

看起來，題目列舉的黃連素、麻黃堿等也是植物的防禦性化學物質，其情況可以類比。

咖啡因的防禦效果是有限的。咖啡果小蠹、咖啡潛葉蛾等昆蟲在很大程度上適應了咖啡因，有效地取食咖啡樹。

咖啡果小蠹是咖啡種植業的主要害蟲之一，能減少其為害的咖啡樹的產量約八成，其整個生命周期可以專吃咖啡果，其消化道共生微生物可分解咖啡因 ^[3] ；

咖啡潛葉蛾是美洲咖啡種植業的主要害蟲，幼蟲取食咖啡樹的葉片（無論是否含有咖啡因。在實驗範圍內，咖啡因對其幼蟲基本無效 ^[4] ），可減少其為害的咖啡樹的產量約 87%，嚴重時殺死咖啡樹；

超過 850 種其他昆蟲以咖啡樹上咖啡果以外的部份為食。

另外，一些咖啡屬植物、一些柑橘屬植物的花蜜含有較低濃度咖啡因，可吸引蜜蜂、熊蜂等昆蟲為它們傳粉 ^[5] ^[6] ，這可能在結果上為這些植物帶來了一些生殖成功方面的好處。

參考

^ Nathanson, J. Caffeine and related methylxanthines: possible naturally occurring pesticides. Science 226, 184–187 (1984).
^ Detzel, A. & Wink, M. Attraction, deterrence or intoxication of bees (Apis mellifera) by plant allelochemicals. Chemoecology 4, 8–18 (1993).
^ Ceja-Navarro, J., Vega, F., Karaoz, U. et al. Gut microbiota mediate caffeine detoxification in the primary insect pest of coffee. Nat Commun 6, 7618 (2015). https://doi.org/10.1038/ncomms8618
^ Guerreiro Filho O., Mazzafera P. Caffeine Does Not Protect Coffee Against the Leaf Miner Perileucoptera coffeella. J. Chem. Ecol. 2000;26:1447–1464. doi: 10.1023/A:1005587725704.
^ https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.068
^ https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.07.073