鹽堿土是由多種自然環境因素和人為活動因素綜合作用下形成的不同程度鹽堿化土壤的統稱。
鹽堿土壤不能為植物生長提供正常的養分條件，加上鹽堿成分的生理毒害作用，嚴重影響植物的生長，從而造成了鹽堿土有限的生態潛力。
鹽堿土多為極端高鹽高堿的土壤環境，雖不適宜動、植物生存，但卻棲息著大量的耐鹽堿、甚至嗜鹽堿的微生物類群。這些微生物的生命活動在改變鹽堿土土壤理化性質的同時，也受其極端理化性質的影響，從而可能形成適應高鹽堿環境的，與一般微生物不同的細胞結構、遺傳特性和生理功能。因此，
鹽堿土是潛在的天然微生物資源寶庫。
鹽堿土的土壤肥力遠低於優質農田等其它型別的土壤
。上世紀70年代的糧食危機爆發前，中國鹽堿土相關研究並未受到重視，尤其是鹽堿土壤微生物群落的研究，遠遠落後於其它優質農田土壤的研究近年來，隨著中國耕地資源日趨緊缺，人們開始關註各種可轉化為耕地的土地資源。鑒於鹽堿土多分布於地勢平坦地區，土層深厚，是極具潛力的耕地資源，因此，鹽堿土改良和利用等相關研究日益受到人們的重視。土壤微生物是鹽堿土生物改良的重要工具。微生物菌肥或菌劑的施用可以提高植物的耐鹽性，有利於水土保持以及維持生態平衡，同時能夠降低土壤的鹽度及pH，增加土壤的有機質、速效磷和全氮等含量。鹽堿土微生物群落結構也會在運用微生物改良措施修復鹽堿土過程中發生改變。因此，
結合多重分析方法定量和定性解析鹽堿土這種極端生態環境系統中土壤微生物的群落結構分布特征及多樣性，對鹽堿土的高效、合理改良治理具有重要的指導意義
。鹽堿土擁有著豐富的微生物資源庫，其微生物種類眾多，數量龐大，遍布於古菌域、細菌域和真核生物域。由於氣候環境差異和形成過程不同，中國不同地域鹽堿土壤的pH值、理化性質和離子組成等都存在很大差異，形成包括東北蘇打鹽堿土、西北荒漠鹽堿土、河套地區平原鹽堿土和東部濱海鹽堿土在內的多種型別鹽堿土。多樣的鹽堿土型別造成其中分布的微生物群落具有復雜多樣的結構。
研究中國不同型別鹽堿土壤微生物群落結構分布特征，對中國鹽堿土的改良治理和嗜鹽微生物資源的挖掘均具有重要意義。
本文從鹽堿土壤細菌和真菌群落結構分布特征、鹽堿土壤微生物新種發掘、鹽堿土壤功能微生物和鹽堿土改良對土壤微生物群落的影響等方面，對中國鹽堿土壤微生物的研究現狀進行了綜述，並對未來的發展方向進行了展望。
一、鹽堿土壤細菌群落結構分布特征
目前，對中國鹽堿土壤中微生物的研究多數集中在細菌和真菌群落。細菌是土壤微生物中數量最大、種類最多且功能多樣的類群，其在土壤形成、雕落物分解和養分迴圈中均具有重要作用。在鹽堿土中細菌同樣分布廣泛，發揮著重要作用。隨著人們對鹽堿土壤微生物的不斷重視，國內已報道了很多關於中國不同地域鹽堿土壤細菌分布及群落多樣性的研究結果，發現不同地域鹽堿土壤的細菌群落結構組成和優勢類群均有差異。在西北荒漠鹽堿土地區，細菌群落多以變形菌門(Proteobacteria)為主要優勢類群。牛世全等對河西走廊鹽堿土細菌群落結構的研究結果表明，其優勢細菌菌群也為變形菌門，另外分布有放線菌門(Actinobacteria)、擬桿菌門Bacteroidetes)、酸桿菌門(Acidobacteria)、浮黴菌門(Planctomy?cetes)、綠彎菌門(Chloroflexi)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)、厚壁菌門(Firmicutes)和疣微菌門(Verrucomicrobia)。而在新疆阿克蘇地區鹽堿土細菌研究中，鄭賀雲等發現其優勢菌群為變形菌門的伯克氏菌目(Burkholderiales)、粘球菌目(Myxococcales)、假單胞菌目(Pseudomonadales)、根瘤菌目(Rhizobiales)、海洋螺菌目(Oceanospirillales)和交替單胞菌目(Alteromonadales)。同時還檢測到厚壁菌門的芽孢桿菌目(Bacillales)、放線菌門的放線菌目(Actinomycetales)和擬桿菌門的黃桿菌目(Flavobacteriales)。在東部沿海的濱海鹽堿土地區，細菌群落則可能以厚壁菌門為優勢類群。孫佳傑等研究發現天津濱海鹽堿土中的微生物群落以厚壁菌門的乳桿菌屬(Lactobacillus)、芽孢桿菌屬(Bacillus)為主。而馮偉等研究表明，天津濱海鹽堿土優勢族群為厚壁菌門的芽孢桿菌屬和海洋芽孢桿菌屬(Oceanobacil?lus)。
在河套地區的平原鹽堿土地區，變形菌門是內蒙古河套灌區3種不同鹽堿程度鹽堿土的主要細菌類群，且屬於耐鹽堿菌株。在東北的蘇打鹽堿土地區，變形菌門和酸桿菌門是主要的優勢類群。杜瀅鑫等的研究結果表明，酸桿菌門是大慶鹽堿土的主要細菌型別。而Peng等研究進一步證實了大慶鹽堿土的細菌優勢類群為酸桿菌門和變形菌門。而Shi等對安達鹽堿土的研究結果顯示，變形菌門的嗜鹽單胞菌屬(Halomonas)、嗜麥芽窄食假單胞菌屬(Stenotrophomonas)和嗜堿單胞菌屬(Alkalimonas)是主要的細菌型別，同時還包括放線菌門的Nesterenkonia屬和劉誌恒菌屬(Zhihengliuella)、厚壁菌門的芽胞桿菌屬以及擬桿菌門的Litoribacter屬。由上述中國不同地域鹽堿土細菌群落結構特征的相關報道結果可見，中國鹽堿土中分布著大量細菌資源，且不同地域和型別的鹽堿土具有不同的優勢族群和多樣的群落構成，在多數鹽堿土地區，變形菌門是優勢菌群，而濱海鹽堿土地區的優勢菌群是厚壁菌門，東北鹽堿土地區主要類群有變形菌門和酸桿菌門，這很可能是鹽堿土壤理化性質如電導率、pH值、含水量和陰離子組成等作用的結果。因此，進行鹽堿土細菌群落結構多樣性和相關土壤理化性質的耦合分析，很可能為中國鹽堿土細菌群落分布特征機制的解析提供有力的參考。
在鹽堿土壤細菌資源中，放線菌是一個重要的類群，其被認為是一類界限微生物，能產生多種生物活性物質，具有很好的套用前景。
棲息於鹽堿土壤的放線菌，多為嗜鹽堿的特殊類群，因而受到了研究者的廣泛關註
。李海雲等透過解析原生鹽堿土、次生鹽堿土和農田土中的放線菌群落結構特征，發現原生鹽堿土的放線菌族群豐富度最高，次生鹽堿土次之，農田土最低，這也證明了鹽堿土壤中蘊藏著豐富的放線菌資源。李文均等在中國新疆、青海的鹽堿土壤樣品中，分別分離出8株、32株中度嗜鹽放線菌菌株，這些菌株分別屬於3個科、5個屬中的約10余個種，包括擬諾卡氏菌科(Nocardiopsaceae)的擬諾卡氏菌屬(Nocardiopsis)和鏈單孢菌屬(Streptomonospora)、假諾卡氏菌科(Pseudonocardiaceae)的普氏菌屬(Prauserella)和糖單孢菌屬(Saccharomonospora)、鏈黴菌科(Streptomycetaceae)的鏈黴菌屬(Streptomyces)及多個新種。這些放線菌菌株中有的具有產生抗生素、蛋白酶、纖維素酶、澱粉酶和脂肪酶等特性，從這些放線菌中發掘高活性、結構新奇和多樣性的化合物，有利於開發新藥物。同樣針對新疆鹽堿土樣品，張永光等在新疆阜康鹽堿土樣品中分離到116株兼性嗜堿放線菌和4株耐堿放線菌，它們分布於8個目13個科22個屬，其中有4個為潛在新種，首次在鹽堿土中分離到Williamsia屬和Verrucosispora屬的菌株。可見，鹽堿土壤中分布有多種放線菌類群，豐度高且群落結構多樣，有大量放線菌新物種資源有待發掘，因此，放線菌資源的挖掘已成為目前中國鹽堿土微化石相關的一個熱點研究問題。
二、鹽堿土壤真菌群落結構分布特征
真菌類群是土壤微生物的重要組成部份，在黃河三角洲鹽堿土壤真菌群落及多樣性的研究中，王艷雲等共檢測到子囊菌門(Ascomycota)、擔子菌門(Basidiomycota)、壺菌門(Chytridiomycota)、毛黴亞門(Mucoromycotina)和球囊菌門(Glomeromycota)5個真菌門的157個真菌屬。所有樣品中子囊菌門的豐度最高，其次是擔子菌門，且不同植被的鹽堿土壤中真菌群落結構及多樣性具有一定的差異性。劉德勝在黃河三角洲重度鹽堿土中分離到子囊菌門、接合菌門(Zygomycota)的26株真菌，包括叢梗孢科的青黴屬(Penicillium)、曲黴屬(Aspergillus)，球腔菌科的枝孢黴屬(Cladosporium)，赤殼科的鐮孢黴屬(Fusarium)，肉座菌科的支頂孢屬(Acremonium)、木黴屬(Trichoderma)，雙足囊菌科的白地黴屬(Ga?lactomyces)以及毛黴菌科毛黴屬(Mucor)，優勢菌群為曲黴屬真菌。中國多樣性的鹽堿土型別中蘊含著有助於鹽堿土改良的豐富的真菌資源。如張建峰等在長春市農安縣西鹽堿土樣品中分離出一株繩狀青黴(Penicilliumfuniculosum)P1，該菌株對於難溶性磷酸鹽有較強的溶解能力，且對硝態氮有一定的利用能力，這為解決鹽堿土壤硝態氮含量過高、土壤板結等問題提供了菌種資源。
外生菌根和內生菌根是一類重要的真菌類群，它們具有較強的適應力，能夠與高等植物形成共生體，為植物生長提供所需的養分。因此，鹽堿土中外生菌根和內生菌根真菌的研究一直是國內外學者的關註熱點。針對外生菌根真菌，Ishida等以生長在松嫩平原蘇打鹽堿土蒙古柳為研究材料，從其根部份離到外生菌根真菌11個種，其中優勢菌群為Geoporasp.1，其可能與蒙古柳互惠共生並能在一定程度上抵抗逆境。而區別於上述的外生菌根真菌，叢枝菌根(Arbuscularmycorrhiza，AM)是一種能夠與大多數陸地植物形成共生體的、最典型的內生菌根。AM真菌與宿主植物的共生對植物在鹽堿環境中的生存起到了非常重要的作用。因此，鹽堿土壤AM真菌的研究受到了很多研究者的關註。許多研究均表明，鹽堿土中具有豐富的AM真菌資源。張義飛等［33］從松嫩平原西部鹽堿土植被羊草的根系中分離到4個屬11個種的AM真菌。唐明等在內蒙古鹽堿土13種植被的根系上分離到AM真菌3個屬26個種，其中22個種為球囊黴屬(Glomus)，3個種為無梗囊黴屬(Acaulospora)，1種為原囊黴屬(Archaeospora)，優勢種是地球囊黴(Glomusgeosporum)和地表球囊黴(Glomusversiforme)。這些AM真菌菌株可以提高宿主植物的耐鹽堿能力、增強植物的光合作用，促進宿主植物在高鹽環境中對養分的吸收利用。同時，其群落結構多樣性以及對植物根系的侵染能力會受到土壤鹽堿度等生態因子的影響。這說明真菌廣泛分布於鹽堿土壤以及生長在植被根系土壤上，群落結構多樣性和豐度高，不同型別鹽堿土及植被下土壤真菌的群落結構組成具有差異性，均存在各自的優勢菌群。
由此可見，中國不同地域鹽堿土壤所具有的多樣的環境條件，如地理位置和氣候條件等，很可能是影響土壤真菌群落的分布特征及其群落結構多樣性的主要驅動因素，從而使中國鹽堿土孕育著極為豐富的真菌資源。這些適應鹽堿環境的土壤真菌是潛在的，有助於鹽堿土養分改良和促進鹽堿土植被生長的菌株資源。
三、鹽堿土壤微生物新種發掘
由於受到長期自然選擇的壓力，在鹽堿土壤這種極端環境中棲息的微生物形成了其特有的生理生態適應機制，蘊含著許多適應高鹽高堿環境的生物活性蛋白酶及其編碼的功能基因序列資訊。而對鹽堿土壤微生物資源的分離、鑒定和酶學特性的解析，有助於耐鹽堿甚至嗜鹽堿的微生物酶和基因資源的獲取。
分離和鑒定不同鹽堿土壤細菌、放線菌和古細菌等耐鹽堿微生物資源，是中國鹽堿土微生物資源的研究熱點。相關研究在中國東北的蘇打鹽堿土、西北的荒漠鹽堿土及東部沿海的濱海鹽堿土等不同鹽堿土地域中均有開展。
在東北的蘇打鹽堿土地域，王爽對采自大慶蘇打鹽堿土樣品中的極端嗜鹽古菌進行分離與培養，透過不同鹽濃度的培養基分離到10株極端嗜鹽古菌，其中1株為極端嗜鹽古菌新種，並將其命名為大慶鹽陸生菌(Haloterrigenadaqingensissp.nov.)，豐富了嗜鹽微生物菌種資源。Wu等在大慶油田的原油汙染鹽土中，獲得一株命名為大慶鹽單胞菌(Halomonasdaqingensissp.nov.)的中度嗜鹽菌新種。石偉從松嫩平原蘇打鹽堿化土壤的堿斑裸地土壤樣品中，獲得具有代表性的細菌28株，分屬於5個科、7個屬，有3株可能是潛在新類群。在西北的荒漠鹽堿土地域，姜怡等研究了新疆、青海等地的重鹽堿環境下的放線菌類群，發現1個新科、8個新屬和30多個新種。同樣在新疆和青海的鹽堿土壤樣品中，Xu等發現1個新科、2個新屬、8個嗜鹽放線菌新種、4個嗜堿放線菌和1個嗜冷放線菌新種。崔恒林等［42］在新疆艾比湖、艾丁湖的富鹽水和泥土樣品中，共分離獲得嗜鹽古菌86株，且發現部份潛在新種，基於16SrRNA序列表明從艾比鹽湖中分離到6個屬的嗜鹽古菌，分別為Haloarcula、Halobacterium、Halorubrum、Haloterrigena、Natrinema和Natronorubrum，共11個分類單元，從艾丁鹽湖分離到6個屬的嗜鹽古菌，分別為Haloarcula、Halobiforma、Halorubrum、Haloterrigena、Natrinema和Natrialba，共8個分類單元。許學偉等從新疆阿牙克庫木湖共發現5個嗜鹽古菌屬以及4個嗜鹽古菌新種。在東部沿海的濱海鹽堿土，Wang等從青島粗鹽樣品中，分離到一株中度嗜鹽細菌的新種青島芽孢桿菌(Bacillusqingdaonensissp.nov.)和一株極端嗜鹽古菌的新種青島鹽球菌(Halococcusqingdaonensissp.nov.)。由此可見，由於獨特的土壤理化性質以及氣候條件，使鹽堿土壤成為嗜鹽微生物主要的棲息場所。
近年來，由於人們發現嗜鹽微生物可以產生多種特殊生物活性物質，可套用於醫藥、食品和環境治理等領域，因而對其的分離鑒定研究備受關註。以分離鑒定、群落結構分布特征及多樣性研究為基礎，挖掘鹽堿土壤中嗜鹽微生物新物種資源，可加快解析棲息於該鹽堿環境下微生物類群的結構特征及其耐鹽機制，有助於鹽堿土的生物改良和開發利用。中國鹽堿土資源豐富且型別多樣，目前對於鹽堿土壤環境中嗜鹽微生物新物種資源的挖掘還遠遠不足。因此，以不同地域和型別進行劃分，系統地對中國不同鹽堿土的嗜鹽堿微生物新物種進行分離和鑒定，可為獲取更多適應高鹽高堿環境的生物蛋白酶及其編碼基因提供菌株資源。
四、鹽堿土壤功能微生物
鹽堿土生態系中棲息的豐富多樣的嗜鹽堿微生物類群中，有一部份微生物對鹽堿土壤中碳、氮、鈉及硫等元素的物質轉化和能量流動起著重要作用。針對鹽堿土碳素的物質轉化，有研究者從濱海鹽堿土中分離篩選到分解稭稈、產胞外聚合物的耐鹽堿細菌，將篩選到的耐鹽堿細菌接種到鹽堿土壤中，並加入未經腐熟的稭稈，使其直接在鹽堿土壤中腐熟分解，促進了鹽堿土有機碳的攝入，同時有效增加大團聚體的含量達60%以上，形成較好的土壤團聚體結構。而關於氮素的物質轉化，牛世全等發現，河西走廊地區鹽堿土壤功能微生物菌群中數量最多的是氨化細菌，數量最少的是硝化細菌及好氣性纖維素分解菌，反硝化細菌的數量介於兩者之間，說明氮素轉化方式是透過氨化細菌使土壤中有機含氮化合物轉化為氨態氮，在硝化作用下氧化成硝酸鹽，最後在反硝化細菌作用下還原為氣態氮從鹽堿土壤中流失。AM真菌可以協助植物進行鈉元素的轉化，降低植物體內鈉元素含量，從而減輕生存在鹽堿地土壤中植物所受的鹽脅迫，十分有利於植物在鹽堿土壤中生長。鹽堿土壤中的氧化硫硫桿菌和排硫桿菌等硫氧化細菌，可以進行硫元素的轉化，生成的硫酸會中和鹽堿土中的OH－，降低鹽堿土壤pH值。這說明硫氧化細菌可以在一定程度上改良鹽堿土壤。由此可見，挖掘和利用鹽堿土壤中耐鹽堿的功能微生物，可以促進土壤的物質轉化，改善鹽堿土壤結構及土壤肥力，降低pH值及含鹽量，從而有利於鹽堿土的改良，使植物能夠在鹽堿土壤中生存。同時，在鹽堿土中施加功能微生物，還可以改變鹽堿土總微生物群落的豐度和結構，使其更適合於植物根系的生長。例如，將固氮魚腥藻加入鹽堿土壤，可以使其pH和交換性Na+顯著下降，土壤有機質及氮含量提高，且鹽堿土壤中微生物的數量也明顯增加，從而有利於植物在鹽堿土壤中的生長。
綜上所述，
土壤功能微生物類群在鹽堿土壤修復改良過程中具有很大的套用潛力
，這是由於功能微生物具有很多優點，如適用範圍廣，效率高且成本低，節約能源及資源等，同時還不會造成土壤環境的汙染。
五、鹽堿土改良對土壤微生物群落的影響
微生物對鹽堿土會產生一定的影響，同時鹽堿土的土壤理化性質也會影響微生物群落結構及功能。在對鹽堿土改良過程中，土壤的鹽堿度也隨之變化，這直接影響著鹽堿土微生物各類群的數量及群落結構的變化。改良方式的不同，對微生物數量及群落結構的影響也不同。
目前，
改良鹽堿地土壤的方法主要有物理法(客土法、灌水淋鹽法)、化學法(化學改良劑)和生物法(
微生物菌肥施用
、耐鹽植物選育種植)等
。客土法可以快速地改善土壤微生物的相關指標。
灌水淋鹽法則可以有效地對鹽堿土進行脫鹽，但會造成表層鹽堿土土壤板結
，不利於微生物在鹽堿土壤中生存，鹽堿土壤中微生物豐度及多樣性的增加需要合適的灌溉量。
在鹽堿土壤中施用有機、無機復合混肥可以降低鹽堿土的鹽度，同時能夠改善土質，從而使棲息於鹽堿土壤中的微生物數量顯著提高
。與物理和化學法相比，生物法的作用效果較慢，但其不會造成環境的二次汙染且工程量小，因此相對於其他改良方法有更好的套用前景。如新疆鹽堿地土壤細菌和放線菌的族群豐度隨著種植耐鹽植物芨芨草年限的增加而增多，說明種植芨芨草對鹽堿地土壤環境的改善起到一定作用。在濱海鹽堿地種植蓖麻後鹽堿土壤的鹽度下降，氨化細菌、固氮細菌及溶鉀細菌等功能微生物數量明顯增加，微生物群落的多樣性也顯著增加。因此，可以發現在鹽堿土壤中種植耐鹽植物，可以顯著提高鹽堿土壤中微生物的多樣性及數量。在鹽堿土壤中施入硫磺，降低了鹽堿土壤的pH值，顯著增加微生物族群數量，明顯提高了微生物活性，說明硫磺能夠有效改良鹽堿土使其更適宜於微生物的生存。由此可見，鹽堿地土壤中微生物群落結構及數量在鹽堿土改良過程中會產生一定變化。
參考其它優質土類的微生物研究現狀和前沿問題，以下4點可能成為未來中國鹽堿土微化石相關研究的熱點方向:
(1)在鹽堿土微生物單菌分離和鑒定結果的基礎上，進行菌株的全基因組測序，透過深度的基因功能解析，最大程度挖掘菌株功能潛力，為將來可行的基因工程改造提供適合的原始工程菌株。
(2)將目前以細菌16SrDNA和真菌ITS序列為靶基因的擴增子高通量測序，拓展到以功能基因為靶基因，將微生物總群落結構的解析升級為定向的功能微生物群落的解析，同時結合土壤理化性質等環境因子的檢測，套用冗余分析(Redundancyanalysis，RDA)和典範對應分析(Canonicalcorrespondenceanalysis，CCA)等手段，耦合分析鹽堿土壤微生物對環境的響應及其所發揮的生態功能，為解析中國鹽堿土生態功能相關的微生物機制提供參考。
(3)嘗試發展宏基因組學測序技術在鹽堿土微生物研究領域的套用，透過宏基因組學大數據彌補上述擴增子測序的目標單一性，全面獲取鹽堿土微生物群落結構和功能多樣性的資訊。同時建立相應的公開資料庫資源，為擬開展的鹽堿土微生物單菌和群落研究提供準確輔導。
(4)中國鹽堿土分布廣泛且型別多樣，然而
相關土壤微生物的研究主要集中於細菌、真菌和放線菌，對古細菌的研究極少
。古細菌是一類大多生存在極端環境中的特殊微生物，它們具有不同於細菌及真核生物的獨特生理生化特征和細胞結構，使其更適合棲息於鹽堿土中，是鹽堿土生態系的重要組成部份。盡管近年來已經開展了一些鹽堿土嗜鹽古細菌相關的菌株分離鑒定研究，但對於鹽堿土古細菌群落生態特征等研究仍未開展，中國不同地域和型別的鹽堿土古細菌群落分布和結構特征尚不明確。
因此，參考上述的鹽堿土微生物研究方法和未來熱點趨勢，將第二代和第三代高通量測序平台高效地套用於中國鹽堿土古細菌單菌和群落生態研究中，將有效地補充和完善中國不同地域和型別鹽堿土微生物生態功能解析和單菌資源挖掘。
參考文獻:
［1］俞冰倩，朱琳，魏巍.中國鹽堿土土壤微生物研究及其展望［J］.土壤與作物，2019，8( 1) : 60－69.
［2］劉奕媺，於洋，方軍.鹽堿脅迫及植物耐鹽堿分子機制研究［J］.土壤與作物，2018，7(2):201－211.
［3］陳義光，李匯明，李沁元，等.一平浪鹽礦古老巖鹽沈積中可培養細菌的系統發育多樣性研究［J］.微生物學報，2007，47(4):571－577.
［4］王爽.大慶鹽堿土可培養嗜鹽細菌與古菌的多樣性及多相分類研究［D］.哈爾濱:哈爾濱工業大學，2011.
［5］張喚，黃立華，李洋洋，等.東北蘇打鹽堿地種稻研究與實踐［J］.土壤與作物，2016，5(3):191－197.
［6］阿吉艾克拜爾，邵孝侯，常婷婷，等.中國鹽堿地改良技術和方法綜述［J］.安徽農業科學，2013，41(16):7269－7271.
[7]王遵親，祝壽泉，俞仁培，等.中國鹽漬土［M］.北京:科學出版社，1993.
