生长素在哪个细胞器合成？

2018-12-19科学

生长素的主要合成部位是 根尖和茎尖 ，也有特殊条件下的局部合成。IAA 的合成方式可以分为 色氨酸(Trp)依赖的合成途径 和 非色氨酸依赖的合成途径 。 IAA 在植物细胞中主要存在于 细胞质及叶绿体 。尽管色氨酸的生物合成发生在叶绿体，生长素合成的中间产物只存在于细胞质， 在细胞质中完成 IAA 的从头合成。

生长素在生长旺盛的区域合成，合成后通过扩散、极性运输等方式被分配到植物的各组织器官发挥调节作用。传统的观点认为，生长素的生物合成主要发生在幼嫩组织，如根尖和茎尖顶端分生组织，被称为 顶端生长素合成 (apical auxin biosynthesis)。

燕麦幼苗的激素测定结果显示，生长素合成的主要部位在根尖和茎尖

近来的研究发现，在特定环境条件或发育信号诱导下，植物所有的组织或器官都能快速、有效地合成生长素，以响应环境或调控器官生长。这种由环境信号或内源发育信号特异性诱导的特定部位生长素合成被称为 局部生长素合成 (local auxin biosynthesis)。

生长素的主要合成部位是根尖和茎尖，合成后通过PIN蛋白的极性定位，进行极性运输

生长素的合成可以分为 色氨酸依赖的合成途径 和 非色氨酸依赖的合成途径。

IAA 的合成途径

依据 IAA 合成的中间产物不同，依赖色氨酸的生物合成过程通常又划分成4条支路：吲哚乙醛肟途径、吲哚丙酮酸途径、色胺途径和吲哚乙酰胺途径。

INS和TSA 包含保守的色氨酸合成酶a亚基，功能分化源于其不同的亚细胞。TSA含有叶绿体转运肽(cTP)结构域，定位于叶绿体，而INS缺乏cTP结构域，定位于稳定转基因植物原生质体的胞质溶胶中

目前已经明确的是， 拟南芥中色氨酸（Trp）的生物合成发生在叶绿体 ，其中TSA和TSB 形成一个复合物，并将IGP转化为Trp。然而，在非色氨酸依赖的合成途径中， INS可能调动吲哚在胞质生成，并且启动非色氨酸依赖的合成途径 。这两种途径共同调控拟南芥的胚胎发生和顶端发育。

烟草细胞中大约三分之一的 IAA 存在于叶绿体中，其他的 IAA 都存在于细胞质中，且生长素合成的中间产物只存在于细胞质中。 细胞质中， IAA 发生从头的生物合成，与结合物轭合及发生非脱羧降解反应等。 叶绿体中，生长素受到保护，可以不受代谢的影响，其浓度受胞质中 IAA 浓度的平衡调节。

补充资料：

逆境条件下，植物局部生长素合成的可能调控机制。实线表示生长素合成途径，虚线表示调控机制

生长素调控下游基因的「解除抑制」模型。生长素通过对下游基因的调控启动核内信号事件，实现相应的生理过程；生长素也启动细胞质内的信号途径，引起一些非转录水平的改变，包括囊泡运输、第二信使Ca 浓度以及一些蛋白活性、稳定性的变化等

生长素的极性运输。生长素是一种弱酸，细胞壁呈酸性(PH=5.5)，生长素在此状态偏质子化，有亲脂性，可经载体协同运输或自由扩散进入细胞。细胞质呈中性(PH=7.5)，进入细胞后弱酸形式的生长素解离产生质子和生长素阴离子，转变成亲水性质，较难自由通过细胞膜，由细胞膜上的离子载体输出细胞。

输出载体在细胞膜上极性分布，从而实现了生长素的运输的极性。定位于内质网的三个PIN成员负责生长素从细胞质向内质网的运输，从而调节细胞内的生长素浓度。也有线索表明PIN5可能介导了生长素从细胞质通过内质网传递到核内，启动生长素响应基因表达的过程，但对生长素穿过核膜的过程还不清楚。

参考文献：

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