原创 十全斗 微亚实验室
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微管(MT)是由球状微管蛋白组成，它以α-和β-微管蛋白亚基的二聚体形式出现。α-和β-微管蛋白亚基就像是两块积木，两者相间排列，构成一条原纤丝，有13根这样的原纤丝绕成了一个环，就是一根微管，又叫单微管。
图1 苜蓿根细胞中绿色荧光蛋白(GFP)标记的微管与微管结构模式图
既然有单微管，那有双微管和三微管吗？
当然有，只是大家一般叫双微管叫做二联微管，三微管叫做三联微管。
为什么不这样称呼呢？多加一个字，难道不麻烦吗？
实际上，二联微管并不是13+13根原纤丝，而是13+10根共23根；三联微管并不是13+13+13根原纤丝，而是13+10+10根共33根，「双」或「三」微管容易让人把它们想成是两个或三个单个微管。
或许，你还会问，为什么是13，不是12或14根原纤丝呢？
那么，请让你的耳朵向我靠近一些，这是一个秘密，你可不能告诉其他人！
那是因为，咳咳......第一点，13这个数字非常的奇妙，它是12和14之间的自然数，同时还是奇数、质数。第二点，在中国，数字13是一个吉祥、高贵的数字：佛教里的13是大吉数，代表功德圆满；13又是帝王之数，皇帝腰带的玉枚制式的就是十三枚，象征着帝王的权力至高无上。所以，13这个数字意义重大，因此微管是由13根原纤丝组成的，它才能圆满了，比较吉祥。以上是作者开了个玩笑，切莫当真。因为忌讳，西方人千方百计避免和「13」接触。在西方国家，人们很难找到13号楼和13号的门牌，电影院中你找不到13排和13座位，他们也忌讳13号出门，13人同席就餐更是会要了他们的命一样。
那到底为什么是13呢，研究显示，微管形成起始于中心体上的γ-微管环状复合物，这个复合物主要由14个γ-微管蛋白组成，其中第1个与第14个是上下重叠的，所以在横截方向上就有13个位点，每一个γ-微管蛋白与微管的α-蛋白特异结合，最后微管的13条原纤丝就在此位点生长，该复合物决定了微管原纤丝的数目和极性。
图2 γ-微管环状复合物(含14个γ-微管蛋白，Wieczorek M 2019)与微管生长
图3 单微管、二联微管与三联微管的结构模式图
单微管常见于散在细胞质、有丝分裂时期以及神经元中的微管等，大部分细胞质性的微管都属单微管，这类微管易受低温、Ca和秋水仙素影响而解聚。二联微管见于纤毛或鞭毛的周围微管，对低温、Ca和秋水仙素较不敏感，但在超声波或高压处理时仍会解聚。三联微管见于中心粒和基体，最为稳定。
同微丝一样，微管的组装是指由微管蛋白二聚体组合成微管的特异性和程序性过程。相反，由微管解离成为微管蛋白二聚体的过程称去组装。微管在适当条件下或在进行功能活动时，组装与去组装状态在细胞内可相互转换，以达到微管在数量及分布等方面的动态平衡。所以说，微管也会发生「踏车行为」。
图4 微管组装与去组装
微管在植物细胞中发挥着许多重要作用，主要是其在核分裂时染色体运动和胞质分裂时细胞板形成中的作用，但在间期细胞中，它们通常局限于细胞外周。微管还参与了植物细胞壁的纤维素的定向和沉积，有些在细胞壁沉积之前为细胞形成特定的形状。
图5 洋葱根尖间期与分裂期细胞中的微管分布
图6 TEM下细胞壁与周围横向排列的微管（右上放大可见13根原纤维丝）
在细胞的整个生命周期中，微管反复地分解（解聚）和重组（聚合），以适应细胞形状的变化或对应激的反应。在一个成熟的、非分裂的细胞中，微管系统在整个细胞质中形成一个网络，主要与用于初生细胞壁生产的纤维素合成机制的方向一致。
到此，我们把植物细胞中几乎所有的细胞器结构与功能都有了一个大致的了解。接下来，我们还得看看在植物细胞中积累的一些贮藏物，它们与我们的日常饮食息息相关。
微亚实验室创始人李伯勤教授参与编辑写作的生物医学电镜新著【生命科学中的电子显微镜技术】
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