正式因为我们祖先守住了五根手指，我们才逆袭成为灵长之长。
当你无意中看到自己的五根手指，你可能想不到，决定你五根手指的基因来自3.5亿年前的古老石炭纪。
如果你的手指是一个单独的物种，它就是典型的活化石。
4.19亿年前，梦幻鬼鱼 [1] （Guiyu oneiros）在水里自由自在游弋时，恐怕不会想到，它们其中一支后裔会发展出四肢和指/趾骨，征服它们从来没有踏足过的大陆，创造一段又一段演化传奇。
梦幻鬼鱼是最早的硬骨鱼之一，同时也处在肉鳍鱼演化树的基干位置（最底部）。
我们的上肢和下肢正是来源于它们的胸鳍和腹鳍。
可以看出，鱼鳍的主要结构便是鳍条。
很多人可能会理所当然地认为：
人类的手指，应该是由鱼的鳍条演化而来，或者是一种全新发展出来的结构。
其实早期生物学家也这么想，但却被后来的研究打了脸 [2] [3] [4] 。
组成鳍条的膜骨，本质是一种结缔组织，与软骨内成骨的指/趾骨并非同源结构。
所以，指/趾头不可能由鳍条发育而来，而是来源于鳍条基部的软骨内成骨。也就是鳍条和肩带/腰带间连接的很小一部分，看起来的确很不起眼。站在4亿年前来看，谁能想到这么小小的一部分，在未来能够演化到足足可以占到整个体重的50%呢？
软骨内成骨是否发展出指/趾头，由Hox13基因家族所控制。
2016年发表于【nature】的研究发现，如果敲除斑马鱼的相关基因（hoxa13a、hoxa13b、hoxd13a），它们的鳍条就会发育得非常短。甚至随着鳍条缩短，基部会出现了更多的软骨内成骨，这和组成指头的骨骼是相同的类型。相反，如果敲除小鼠的相关基因（Hoxa13、Hoxd13），它们便无法发育出手部结构。
从这个实验我们可以推测，在肉鳍鱼演化的过程，大概率正是通过关闭/开启相关的Hox13基因，来指导完成从鳍条发育到指骨发育的转变。时至今天，偶尔出现多指症的人类，正是与HOX13相关基因的突变有关 [5] 。
演化本身就是一场修修补补，遵守最大化利用原则。
4.19亿年前，梦幻鬼鱼鱼鳍基部的那一点点软骨内成骨基质，经过3000万年的时间，逐渐发展出拥有四肢骨 、 腕骨的一大类肉鳍鱼，以3.9亿年前的真掌鳍鱼 [6] （Eusthenopteron）为代表，它们已经开始朝着陆地进军。
然而，它们最终以失败惨淡收场。
除了四肢还不够强壮外，它们失败有一个重要的原因，就是没有演化出指/趾骨。
又过了1000万年，3.8亿年前的潘氏鱼 [7] （Panderichthys）总结失败的教训，发展出骨化程度很高的肱骨、尺骨以及桡骨，尤其是肱骨，比同时期的其他任何鱼都要长。再加上拥有强壮的肩胛骨和骨盆带，它们可以在浅滩上进行足够长距离的爬行。
为了适应浅滩爬行，不知经历过多少次匍匐前行，它们终于发展出了趾骨。
虽然最开始，指/趾骨更像是一些散碎的骨头，但通过指/趾骨支撑出更大的面积，不仅让它们在浅滩爬行更有力量，还可以通过蹼相连，同时保持优秀的游泳能力。
然而生物演化最忌讳的就是中间生态位，高不成低不就，潘氏鱼最终也抱憾而终。不过与它们亲缘关系较近的一支却越挫越勇，不断改造指/趾骨，先后发展出提塔利克鱼（Tiktaalik）、希望螈(Elpistostege)，并最终在3.65亿年前左右，演化出了具有典型指/趾骨的棘螈（Acanthostega)、鱼石螈(Ichthyostega)，以及图拉螈(Tulerpeton) [8] [9] 。
棘螈足足有着8跟指/趾骨，不过以中间六根为主。鱼石螈则丢失了一根，为7跟指/趾骨。到图拉螈时，则已经只剩下6根指/趾骨。
时间到了3.48亿年前，出现了一种代表生物——彼得普斯螈（Pederpes） [10] 。
后趾5跟，前趾6跟，被认为是功能上的五趾动物。
从此以后，早期四足动物逐渐从多指型，发展为典型的五指型。
不过早期四足动物的五指型可能并不是单起源，而是多起源的。
现今的所有四足动物，都是由其中一支五指型发展而来的。
其它所有指型，全都在四足动物登陆后不久，全部灭绝了。
在水环境中，鱼类前进，主要面对水的阻力，优化身体的流体力学结构就可以了。但在登陆后，它们的身体和四肢，必须前所未有地抵抗重力。因此，无论四肢、掌骨、还是趾骨，都随着陆地爬行产生的应力，发生全新的适应性变化。
在重力下，它们腕骨（前肢）和跗骨（后肢），发生了轴向前折。身体重量全部施加在腕骨和跗骨位置，造成骨骼发生重新排列。
手掌内部和外部两块小骨的内缩，使得指骨附着面积减少，最终造成了边缘指/趾骨的退化，手指数目自然便逐渐减少。
除了手指减少的第一演化压力，来自腕部的力量支撑需要外，更少的指骨也可以避免过多手指间不必要的竞争，可使手掌上附着的肌肉更加集中，使得双手变得更加灵活有力。因此，四足动物登陆后不久，便逐渐掌握了抓握和攀援能力，从而可以迅速辐射发展到各界各地复杂的生态位中去，遍及山川湖泊。
你可能会有疑问，那为什么手指没有减少到4根以下，而是保持在5根的数目呢？
主要原因在于早期四足动物大多都是两栖动物，它们同时还有着游泳需求。很明显5根手指相起比更少的手指，可以支撑起更大的面积，从而有利于游泳。另外， 它们的骨骼的强度较低，支撑身体的指骨也不能太少。
虽然五根手指是四足动物比较原始的特征，但却具有朝着各个方向发展的非凡潜力。
生物演化的魅力在于，原始并不等于失败。失败的唯一标准，是被大自然从地球生态中彻底抹除。
随着脊椎动物向大陆全面征程，原始的五指/趾，终将随着一次次王朝兴衰，发生全新的惊人变化。
陆生脊椎动物行进的方式主要分成跖行、趾行，以及蹄行。
最早的四足动物全部都是跖行，至少长达1亿年的时间，步态都没有发生巨大的变化。最主要原因在于它们基本都是冷血动物，新陈代谢能力有限，它们要么奔跑速度不够快，要么不能长时间持续奔跑。
时间到了2.5亿年前的二叠纪末期，随着中温动物乃至恒温动物的出现，动物的活动能力增加。不仅速度慢的植食动物会被吃掉，速度慢的掠食者也会被饿死。
有跑步经验的人应该知道，高速奔跑时，抬起脚后跟，脚趾抓地，接近趾行的状态，能奔跑得更快。随着速度演化越来越内卷，不能保持高速步态的动物灭绝，最终活下来的步态发生了彻底改变，成了完全的趾行动物。一开始的趾行动物，也都全部具有五根指/趾头。
不过指/趾头越多，意味着力量更加的分散，对奔跑速度也越有影像。
因此，随着速度需求的增强，指/趾头就会具有退化趋势。不过对于有着抓握和攀爬需求的动物来说，又具有反向的演化压力来对抗趾头的减少。
例如，今天的猫科动物，前爪还具有抓握和攀爬需求，因此保留了五爪。后肢抓握需求降低，更加倾向于奔跑，因此只有四趾。
不过最早出现趾头减少的动物，并不是哺乳动物，而是恐龙。
二叠纪末期大灭绝事件之后，随着合弓纲动物的衰退，主龙类崛起。从2.3亿年前的三叠纪晚期开始，恐龙足足统治了地球一亿多年，它们内部也是风起云涌，王朝更替，期间不同分支发生了不同步态的变化。除了牢牢占据巨型生态位的原始分化类群——蜥脚类是五趾外，后来的类群或多或少都经历了高度的进化竞争，大多数恐龙都退化了脚趾，成了四趾动物，也有的成了三趾动物，甚至有的只有两趾，以恐爪龙为代表。
当然由于中晚期恐龙前肢需求大大降低，严重退化，甚至出现了一根手指的单指临河爪龙。
指/趾头的变化，体现了一个物种的生存竞争压力。它们不同形态的指/趾形，折射出的是它们曾经的辉煌。今天的鸟类依旧存在不同的趾形，同样与奔跑、抓握等不同生境需求息息相关。
我们的祖先，合弓纲这一支，经历二叠纪末期的大灭绝，三叠纪的大干旱的，最终只有一些小型动物演化成了哺乳动物。为了躲避恐龙的锋芒，它们钻进丛林里成为夜行动物，才博得了一线生机。
生态位的长期稳定，也使得它们的演化异常缓慢。
最早的哺乳形态类动物出现于2.25亿年前，以隐王兽为代表，几乎和恐龙同时出现。然而一直经历了近6000万年的时间，到1.6亿年前，它们才发展出了最早的胎生真兽类动物——中华侏罗兽。而真兽则在接下来长达近1亿年的时间里，无论体型还是生态位都没有发生多大的变化。
在夜行丛林生态位上，我们祖先不仅有攀爬的需求，挖洞的需求，也有捕捉昆虫的需求，采摘果实需求，这些都我们的双手一直保持着保守的原始特征——五指状态。
6500万年前，恐龙灭绝后，整片大陆再次留下巨大的生态位真空。
不同的哺乳动物适应不同的生态位，再次发生了一场场特殊的进化竞争，四肢再次发生了巨大的变化。尤其以有蹄类这一支最为显著，不仅演化成了今天偶蹄目和奇蹄目，一支甚至索性再次下海，演化出了鲸类，完全退化了后肢。
然而，我们祖先灵长类这一支，任它几经沧海桑田，承担多少兴衰荣辱，终究没有选择退化五指，而是爬上树梢，不断强化手指的抓握能力和灵活性，随后又走出丛林，不断锤炼我们的双手。使它成为地球上最强的攻击性器官，最终缔造了属于我们自己的辉煌。
当然，这又是下一个故事了。从某种意义上来说，正是我们祖先把原始的五指特征坚守了3.5亿年的时间，才让我们今天有机会创造出人类王朝。
参考
- ^ Zhu, Min, et al. "The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters." Nature 458.7237 (2009): 469-474.
- ^ Kherdjemil, Yacine, et al. "Evolution of Hoxa11 regulation in vertebrates is linked to the pentadactyl state." Nature 539.7627 (2016): 89-92.
- ^ Nakamura, Tetsuya, et al. "Digits and fin rays share common developmental histories."Nature537.7619 (2016): 225-228.
- ^ Woltering, Joost M., Michaela Holzem, and Axel Meyer. "Lissamphibian limbs and the origins of tetrapod hox domains." Developmental biology 456.2 (2019): 138-144.
- ^ Malik, S., and K‐H. Grzeschik. "Synpolydactyly: clinical and molecular advances." Clinical genetics 73.2 (2008): 113-120.
- ^ Laurin, Michel, et al. "A microanatomical and histological study of the paired fin skeleton of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi." Journal of Paleontology 81.1 (2007): 143-153.
- ^ Boisvert, Catherine A. "The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion." Nature 438.7071 (2005): 1145-1147.
- ^ LEBEDEV, OLEG A., and MICHAEL I. COATES. "The postcranial skeleton of the Devonian tetrapod Tulerpeton curtum Lebedev." Zoological Journal of the Linnean Society 114.3 (1995): 307-348.
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- ^ Clack, J. A., and S. M. Finney. "Pederpes finneyae, an articulated tetrapod from the Tournaisian of Western Scotland." Journal of Systematic Palaeontology 2.4 (2005): 311-346.
