咖啡为何富含咖啡因？

2023-12-12美食

看起来，咖啡因对植物的主要功能是充当防御性化学物质，由植食性动物（尤其是非洲中西部的昆虫）对植物施加的选择压筛选，在咖啡属、茶属、可可属、柑橘属等多个演化支各自独立地多次演化。

咖啡因可抑制磷酸二酯酶活性、增加细胞内的环腺苷单磷酸 ^[1] ^[2] ，在自然取食量下对一些昆虫、蜱螨、蛞蝓、蜗牛等有毒性作用。

咖啡属的 120 多个现存物种里亦有咖啡因含量极低或未检出的。在人类介入前，咖啡因浓度大概主要反映捕食压力。

看起来，题目列举的黄连素、麻黄碱等也是植物的防御性化学物质，其情况可以类比。

咖啡因的防御效果是有限的。咖啡果小蠹、咖啡潜叶蛾等昆虫在很大程度上适应了咖啡因，有效地取食咖啡树。

咖啡果小蠹是咖啡种植业的主要害虫之一，能减少其为害的咖啡树的产量约八成，其整个生命周期可以专吃咖啡果，其消化道共生微生物可分解咖啡因 ^[3] ；

咖啡潜叶蛾是美洲咖啡种植业的主要害虫，幼虫取食咖啡树的叶片（无论是否含有咖啡因。在实验范围内，咖啡因对其幼虫基本无效 ^[4] ），可减少其为害的咖啡树的产量约 87%，严重时杀死咖啡树；

超过 850 种其他昆虫以咖啡树上咖啡果以外的部分为食。

另外，一些咖啡属植物、一些柑橘属植物的花蜜含有较低浓度咖啡因，可吸引蜜蜂、熊蜂等昆虫为它们传粉 ^[5] ^[6] ，这可能在结果上为这些植物带来了一些生殖成功方面的好处。

参考

^ Nathanson, J. Caffeine and related methylxanthines: possible naturally occurring pesticides. Science 226, 184–187 (1984).
^ Detzel, A. & Wink, M. Attraction, deterrence or intoxication of bees (Apis mellifera) by plant allelochemicals. Chemoecology 4, 8–18 (1993).
^ Ceja-Navarro, J., Vega, F., Karaoz, U. et al. Gut microbiota mediate caffeine detoxification in the primary insect pest of coffee. Nat Commun 6, 7618 (2015). https://doi.org/10.1038/ncomms8618
^ Guerreiro Filho O., Mazzafera P. Caffeine Does Not Protect Coffee Against the Leaf Miner Perileucoptera coffeella. J. Chem. Ecol. 2000;26:1447–1464. doi: 10.1023/A:1005587725704.
^ https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.068
^ https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.07.073