部分深海生物的能量来源还是光合作用,只不过光合作用发生在表层海水甚至陆地,一些深海生物通过昼夜垂直迁徙上升到表层水域觅食,还有一些表层水生物的排泄物、尸体、陆地来源的生物残骸沉降到海底,给深海生物提供了大量有机物。鲸落或海雪就是典型的例子。
还有部分海洋生物的能量来源来自化能自养微生物,高等生物通过直接捕食这些微生物或者和这些微生物共生成为初级消费者,其他深海生物猎捕这些初级消费者为生。深海热液、冷泉和深水珊瑚就是这类生态系统的代表。
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即便在博物学澎湃发展的19世纪,对于浩瀚大洋的深处究竟有没有生命存在,人们始终无法给出一个肯定的答案。这也难怪,居维叶得以洞察往日巨兽的风采,需要凭借深埋地底的化石材料,达尔文能理清物种演化的奥妙,也离不开实际观测和生物标本展露的蛛丝马迹,而对于海面深处的世界,彼时的人们缺乏足够的研究手段。更何况,深海生命的存在也同样突破了逻辑和想象力的边界:1654年的马德堡半球实验已经让人们领略了大气压的威力,深海的水压自然也不难想象;而尽管没人真的身临其境,但浅海地区的渔业潜水捕捞也足以说明,海水并不是光线传播的良好介质——如果浅浅几十米的水深就已经有些昏暗,那么在几百米以下的水底必然长久的被黑暗统治, 而在当时的认知里,没有光线存在的环境就无法进行光合作用,这也意味着深海失去了最重要的初级生产力,依附于其上的其他生物的生存也自然是不可能的 。
但人们又无法拒绝对深海生命的畅想。持续几百年的大航海运动早已让世人知晓海洋是如此广阔,为了保障航海安全而进行的大洋探深活动也已经说明,深海广泛分布在大洋各处——实际上,今天的数据表明,水深大于200米的海洋占据全球海洋水体的95%,水深超过1000米的海区也超过3/4,把如此广袤的存在统统视作生命荒漠,这也的确让人难以接受。
1867年,美籍法裔博物学家路易·普尔塔莱斯伯爵决心揭开这个谜团,他把港口疏浚用的挖泥斗沉入佛罗里达以南约940米的深海海底,果然采样到大量生物样本。此后的一百多年里,对于深海世界的探索不断收获新惊喜:1872-1876年英国「挑战者号」进行环球科考期间证实了全球各处都有深海生命现象;1977年,「阿尔文号」深潜器首次发现深海热液生物群落;1983年「阿尔文号」又发现了深海冷泉生态系统;直到今天,越来越多样的探索工具被投入到深海研究领域,海山生态系统、深渊生态系统、深海珊瑚生态系统相继被发现,长期游离在我们视野之外的深海中发生的生命故事,也正逐渐褪去神秘的色彩。
按照今天的海洋学研究方式,我们通常将水深200米以内的浅海统称为透光区,而在它下方的深度就可以被视为深海,其中200-1000米的水层被称为中层带,1-4千米的水层则是深层带,4-6千米为深海带,更深的区域则是超深渊带。
值得注意的是,在给这些水层命名时,表层水域的名称里并不着重体现深度,而是将「光」作为最显著的特征 。这是因为这个深度, 水生植物和藻类通过光合作用奠定了整个生态系统的基石 。
而在深海的4个水层,由于光线的缺失,形成了一套以分解还原性化学物质来合成有机物为基础的「黑暗食物链」。
但这样的界限也不是泾渭分明的。在浅海和深海交界地带,许多生物不受阻碍的穿梭在两者之间,这样的往复穿梭甚至非常频繁——为了避免在白天被掠食者轻易发现,大多数浮游动物都选择在白昼潜入一定水深下蛰伏,直到夜间才会浮动到表层水面觅食,而追随它们的脚步,滤食性的鱼类(譬如鲱鱼和灯笼鱼)和磷虾也遵循同样的垂直移动规律,它们继而又带动了掠食性鱼类(譬如带鱼和枪乌贼等)的活动,由此形成了一场以一个昼夜为周期、遍布整个大洋的生物垂直大迁徙。
和这种主动往返于浅海和深海的活动形式不同,还有一些生活在中层带的深海生物,更喜欢静静等待「天上掉馅饼」:生活在表层水域的生物死亡的尸体或排泄物会不断分解成碎屑逐渐沉下来,这些碎屑飘飘洒洒如同雪花一般,于是得名「海雪」,对于许多中层带甚至更深层水域生物来说,「海雪」是重要食物来源,一些生物甚至只以海雪为食,而尽管90%的海雪都会被中层带的生物消耗掉,剩余的海雪还是会不断沉积到海底,在太平洋腹地的一些海床上,甚至形成了厚达几百米的海雪层,这也足以证明海雪的总量是何等庞大了。
此外,巨大的鲸、大型鱼类的尸体以及自海岸上的沉木会比较快的直接沉到海底,它们为海底生物提供的有机物营养也非常重要。
无论是昼夜垂直迁徙,还是依靠海雪或鲸落为生,这样的生态方式总还是离不开「光合作用食物链」的参与,而在更深的海底,也有一群生物走上了截然不同的道路。
1977年,「阿尔文号」深潜器在探寻加拉帕格斯群岛裂谷区时拍摄到了震撼世界的场景——海底耸立着数不胜数的高大「烟囱」,「烟囱」顶端喷射出滚烫的「黑烟」,而在喷射口附近,成簇的管状蠕虫、贻贝和虾蟹鱼类围绕其间。生命科学领域最伟大的发现之一—— 深海热液生态系统 闯进世人眼前。
深海热液的形成机制并不复杂,在大洋中脊上有许多板块活动形成的缝隙,海水渗透其中,被洋壳底部的高温加热,同时溶入多种金属硫化物,由于高压和溶解度的变化,这些海水的温度可以达到350-400℃,当它们再次通过缝隙被喷射到海底环境后,在温度降低的过程中,金属硫化物也在喷射口附近连续沉积,不断加高的喷射口最终形成了「黑烟囱」。
由于含有大量硫化氢和重金属,黑烟囱周边原本是一个不适合生物生存的有毒环境,但对于一些可以分解这些化学物质并合成有机物的微生物来说,黑烟囱无疑是个天堂。 不过,即便对于这些耐高温的微生物而言,喷射口三四百度的高温也着实难以忍耐,但海底的环境温度很低,喷射口射出的高温水很快就和周边海水混合,距离喷射口几十厘米的距离,水温就足以下降到适合生命存活的程度 。这种温度梯度的存在塑造了海底热液生态系统以喷射口为中心向四周呈环带状分布的格局:最靠近喷射口的区域生活着大量嗜热的古菌和细菌,稍远一些则是嗜热多毛动物的地盘, 在温度2-15℃的区域,是热液生态系统最繁盛的场所,大部分双壳贝类、管状蠕虫和虾蟹都集中在这里 。
利用热液中的还原性硫化物合成有机物的「化能自养」方式是构建热液生态的基础,拥有化能自养能力的微生物一定程度上充当了类似陆地和浅海中的植物与藻类的作用,而其他生物或者直接以微生物为食,亦或者和微生物共生的方式在热液口周围繁衍生息 。截止到今天为止,研究者已经发现了至少540种典型的热液生态大型动物,其中节肢动物、软体动物和环节动物占据了所有热液生物的85%以上。
不过,这么多样的生物并不会在同一个热液系统里全部出场,遍布全球的热液活动区有600多个,而几乎每一个热液区的生物构成都有所不同。在东太平洋热液区常见的管状蠕虫,到了大西洋中部的热液区就完全被密集分布的盲虾替代,中印度洋的热液区又孕育了以海葵、腹足动物为特色的动物群落,南大洋的热液区又出现了雪蟹和藤壶的身影。即便都在一片海区,同一种生物在不同的热液区也演化出不同的特征。由此,有学者将全球热液区划分成了6个热液生物地理区系,这些生物是如何演化、扩散的,还需要等待进一步的研究。
在大陆边缘地区的深海底,还有另一种化能自养生物的天堂,这就是海底冷泉 。冷泉的形成和热液完全不同,它们源自海底有机物沉积后的缓慢喷涌或溢出,这里的温度和海底环境温度基本一致,而由于溢出的流体中富含甲烷等成分,这里也极为适合甲烷古菌生存,古菌密集的分布在冷群周围,甚至能形成广达数百米的菌斑。同样依靠捕食古菌或者与古菌共生,冷泉生态形成了以管状蠕虫、贻贝、多毛类和铠甲虾为消费者的基本生态结构。
和热液生态相比,冷泉虽然同样建立在「化能自养」的基础上,但生物组成结构又有着显著的区别:这里的生物密度很高,但生物多样性则要低得多;也或许是由于食物来源相比热液要少一些,冷泉生物的新陈代谢相对缓慢,生命周期也比热液区的生物显著的长 。
值得一提的是,尽管冷泉和热液生态区的环境差别如此之大,两者之间却还有20%的物种是共通的,而通过对最典型冷泉-热液生物——深海贻贝的研究发现,这种今天被视作深海典型物种的贝类,其实发源于浅海潮间带地区,直到白垩纪晚期,这种贻贝才逐渐出现在深海环境里。由于冷泉普遍更靠近大陆,热液则基本只分布于大洋腹地的洋中脊上,人们有利于相信,在这种生物从近海到远洋、从浅海到深海的扩散过程中,冷泉很可能充当了跳板的作用,或许是在这里,这些曾依靠滤食浅海浮游生物的贻贝逐渐适应了和化能自养生物共生的新方式,它们又是从这里出发,逐渐向更深、更远的热液区迈出了第二步。
坦率的说,受制于研究手段的限制,人们对深海生态系统的研究依旧处于比较初级的阶段,除了我们已经介绍的中层带、热液和冷泉生态之外,近些年对于海山生态、超深渊生态的研究也还有待进一步推进,而在这股探索深海的浪潮中,我们中国人正在贡献自己的力量,我国研制的「蛟龙号」深潜器让我国深海调查能力可以覆盖全球99%的洋底,「深海勇士号」深潜器的服役又再一次强化了这种能力。有理由相信,在不久的将来,我们还能洞察更多来自深海的生命奇迹。