部份深海生物的能量來源還是光合作用,只不過光合作用發生在表層海水甚至陸地,一些深海生物透過晝夜垂直遷徙上升到表層水域覓食,還有一些表層水生物的排泄物、屍體、陸地來源的生物殘骸沈降到海底,給深海生物提供了大量有機物。鯨落或海雪就是典型的例子。
還有部份海洋生物的能量來源來自化能自營微生物,高等生物透過直接捕食這些微生物或者和這些微生物共生成為初級消費者,其他深海生物獵捕這些初級消費者為生。深海熱液、冷泉和深水珊瑚就是這類生態系的代表。
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即便在博物學澎湃發展的19世紀,對於浩瀚大洋的深處究竟有沒有生命存在,人們始終無法給出一個肯定的答案。這也難怪,居維葉得以洞察往日巨獸的風采,需要憑借深埋地底的化石材料,達爾文能理清物種演化的奧妙,也離不開實際觀測和生物標本展露的蛛絲馬跡,而對於海面深處的世界,彼時的人們缺乏足夠的研究手段。更何況,深海生命的存在也同樣突破了邏輯和想象力的邊界:1654年的馬德堡半球實驗已經讓人們領略了大氣壓的威力,深海的水壓自然也不難想象;而盡管沒人真的身臨其境,但淺海地區的漁業潛水捕撈也足以說明,海水並不是光線傳播的良好介質——如果淺淺幾十米的水深就已經有些昏暗,那麽在幾百米以下的水底必然長久的被黑暗統治, 而在當時的認知裏,沒有光線存在的環境就無法進行光合作用,這也意味著深海失去了最重要的初級生產力,依附於其上的其他生物的生存也自然是不可能的 。
但人們又無法拒絕對深海生命的暢想。持續幾百年的大航海運動早已讓世人知曉海洋是如此廣闊,為了保障航海安全而進行的大洋探深活動也已經說明,深海廣泛分布在大洋各處——實際上,今天的數據表明,水深大於200公尺的海洋占據全球海洋水體的95%,水深超過1000公尺的海區也超過3/4,把如此廣袤的存在統統視作生命荒漠,這也的確讓人難以接受。
1867年,美籍法裔博物學家路易·普爾塔萊斯伯爵決心揭開這個謎團,他把港口疏浚用的挖泥鬥沈入佛羅裏達以南約940公尺的深海海底,果然采樣到大量生物樣本。此後的一百多年裏,對於深海世界的探索不斷收獲新驚喜:1872-1876年英國「挑戰者號」進行環球科考期間證實了全球各處都有深海生命現象;1977年,「艾爾文號」深潛器首次發現深海熱液生物群落;1983年「艾爾文號」又發現了深海冷泉生態系;直到今天,越來越多樣的探索工具被投入到深海研究領域,海山生態系、深淵生態系、深海珊瑚生態系相繼被發現,長期遊離在我們視野之外的深海中發生的生命故事,也正逐漸褪去神秘的色彩。
按照今天的海洋學研究方式,我們通常將水深200公尺以內的淺海統稱為透光區,而在它下方的深度就可以被視為深海,其中200-1000公尺的水層被稱為中層帶,1-4千米的水層則是深層帶,4-6千米為深海帶,更深的區域則是超深淵帶。
值得註意的是,在給這些水層命名時,表層水域的名稱裏並不著重體現深度,而是將「光」作為最顯著的特征 。這是因為這個深度, 水生植物和藻類透過光合作用奠定了整個生態系的基石 。
而在深海的4個水層,由於光線的缺失,形成了一套以分解還原性化學物質來合成有機物為基礎的「黑暗食物鏈」。
但這樣的界限也不是涇渭分明的。在淺海和深海交界地帶,許多生物不受阻礙的穿梭在兩者之間,這樣的往復穿梭甚至非常頻繁——為了避免在白天被掠食者輕易發現,大多數浮遊動物都選擇在白晝潛入一定水深下蟄伏,直到夜間才會浮動到表層水面覓食,而追隨它們的腳步,濾食性的魚類(譬如鯡魚和燈籠魚)和磷蝦也遵循同樣的垂直移動規律,它們繼而又帶動了掠食性魚類(譬如帶魚和槍烏賊等)的活動,由此形成了一場以一個晝夜為周期、遍布整個大洋的生物垂直大遷徙。
和這種主動往返於淺海和深海的活動形式不同,還有一些生活在中層帶的深海生物,更喜歡靜靜等待「天上掉餡餅」:生活在表層水域的生物死亡的屍體或排泄物會不斷分解成碎屑逐漸沈下來,這些碎屑飄飄灑灑如同雪花一般,於是得名「海雪」,對於許多中層帶甚至更深層水域生物來說,「海雪」是重要食物來源,一些生物甚至只以海雪為食,而盡管90%的海雪都會被中層帶的生物消耗掉,剩余的海雪還是會不斷沈積到海底,在太平洋腹地的一些海床上,甚至形成了厚達幾百米的海雪層,這也足以證明海雪的總量是何等龐大了。
此外,巨大的鯨、大型魚類的屍體以及自海岸上的沈木會比較快的直接沈到海底,它們為海底生物提供的有機物營養也非常重要。
無論是晝夜垂直遷徙,還是依靠海雪或鯨落為生,這樣的生態方式總還是離不開「光合作用食物鏈」的參與,而在更深的海底,也有一群生物走上了截然不同的道路。
1977年,「艾爾文號」深潛器在探尋加拉帕格斯群島裂谷區時拍攝到了震撼世界的場景——海底聳立著數不勝數的高大「煙囪」,「煙囪」頂端噴射出滾燙的「黑煙」,而在噴射口附近,成簇的管狀蠕蟲、貽貝和蝦蟹魚類圍繞其間。生命科學領域最偉大的發現之一—— 深海熱液生態系 闖進世人眼前。
深海熱液的形成機制並不復雜,在大洋中脊上有許多板塊活動形成的縫隙,海水滲透其中,被洋殼底部的高溫加熱,同時溶入多種金屬硫化物,由於高壓和溶解度的變化,這些海水的溫度可以達到350-400℃,當它們再次透過縫隙被噴射到海底環境後,在溫度降低的過程中,金屬硫化物也在噴射口附近連續沈積,不斷加高的噴射口最終形成了「黑煙囪」。
由於含有大量硫化氫和重金屬,黑煙囪周邊原本是一個不適合生物生存的有毒環境,但對於一些可以分解這些化學物質並合成有機物的微生物來說,黑煙囪無疑是個天堂。 不過,即便對於這些耐高溫的微生物而言,噴射口三四百度的高溫也著實難以忍耐,但海底的環境溫度很低,噴射口射出的高溫水很快就和周邊海水混合,距離噴射口幾十厘米的距離,水溫就足以下降到適合生命存活的程度 。這種溫度梯度的存在塑造了海底熱液生態系以噴射口為中心向四周呈環帶狀分布的格局:最靠近噴射口的區域生活著大量嗜熱的古菌和細菌,稍遠一些則是嗜熱多毛動物的地盤, 在溫度2-15℃的區域,是熱液生態系最繁盛的場所,大部份雙殼貝類、管狀蠕蟲和蝦蟹都集中在這裏 。
利用熱液中的還原性硫化物合成有機物的「化能自營」方式是構建熱液生態的基礎,擁有化能自營能力的微生物一定程度上充當了類似陸地和淺海中的植物與藻類的作用,而其他生物或者直接以微生物為食,亦或者和微生物共生的方式在熱液口周圍繁衍生息 。截止到今天為止,研究者已經發現了至少540種典型的熱液生態大型動物,其中節肢動物、軟體動物和環節動物占據了所有熱液生物的85%以上。
不過,這麽多樣的生物並不會在同一個熱液系統裏全部出場,遍布全球的熱液活動區有600多個,而幾乎每一個熱液區的生物構成都有所不同。在東太平洋熱液區常見的管狀蠕蟲,到了大西洋中部的熱液區就完全被密集分布的盲蝦替代,中印度洋的熱液區又孕育了以海葵、腹足動物為特色的動物群落,南大洋的熱液區又出現了雪蟹和藤壺的身影。即便都在一片海區,同一種生物在不同的熱液區也演化出不同的特征。由此,有學者將全球熱液區劃分成了6個熱液生物地理區系,這些生物是如何演化、擴散的,還需要等待進一步的研究。
在大陸邊緣地區的深海底,還有另一種化能自營生物的天堂,這就是海底冷泉 。冷泉的形成和熱液完全不同,它們源自海底有機物沈積後的緩慢噴湧或溢位,這裏的溫度和海底環境溫度基本一致,而由於溢位的流體中富含甲烷等成分,這裏也極為適合甲烷古菌生存,古菌密集的分布在冷群周圍,甚至能形成廣達數百米的菌斑。同樣依靠捕食古菌或者與古菌共生,冷泉生態形成了以管狀蠕蟲、貽貝、多毛類和鎧甲蝦為消費者的基本生態結構。
和熱液生態相比,冷泉雖然同樣建立在「化能自營」的基礎上,但生物組成結構又有著顯著的區別:這裏的生物密度很高,但生物多樣性則要低得多;也或許是由於食物來源相比熱液要少一些,冷泉生物的新陳代謝相對緩慢,生命周期也比熱液區的生物顯著的長 。
值得一提的是,盡管冷泉和熱液生態區的環境差別如此之大,兩者之間卻還有20%的物種是共通的,而透過對最典型冷泉-熱液生物——深海貽貝的研究發現,這種今天被視作深海典型物種的貝類,其實發源於淺海潮間帶地區,直到白堊紀晚期,這種貽貝才逐漸出現在深海環境裏。由於冷泉普遍更靠近大陸,熱液則基本只分布於大洋腹地的洋中脊上,人們有利於相信,在這種生物從近海到遠洋、從淺海到深海的擴散過程中,冷泉很可能充當了彈板的作用,或許是在這裏,這些曾依靠濾食淺海浮遊生物的貽貝逐漸適應了和化能自營生物共生的新方式,它們又是從這裏出發,逐漸向更深、更遠的熱液區邁出了第二步。
坦率的說,受制於研究手段的限制,人們對深海生態系的研究依舊處於比較初級的階段,除了我們已經介紹的中層帶、熱液和冷泉生態之外,近些年對於海山生態、超深淵生態的研究也還有待進一步推進,而在這股探索深海的浪潮中,我們中國人正在貢獻自己的力量,中國研制的「蛟龍號」深潛器讓中國深海調查能力可以覆蓋全球99%的洋底,「深海勇士號」深潛器的服役又再一次強化了這種能力。有理由相信,在不久的將來,我們還能洞察更多來自深海的生命奇跡。