正式因為我們祖先守住了五根手指，我們才逆襲成為靈長之長。
當你無意中看到自己的五根手指，你可能想不到，決定你五根手指的基因來自3.5億年前的古老石炭紀。
如果你的手指是一個單獨的物種，它就是典型的活化石。
4.19億年前，夢幻鬼魚 [1] （Guiyu oneiros）在水裏自由自在遊弋時，恐怕不會想到，它們其中一支後裔會發展出四肢和指/趾骨，征服它們從來沒有踏足過的大陸，創造一段又一段演化傳奇。
夢幻鬼魚是最早的硬骨魚之一，同時也處在肉鰭魚演化樹的基幹位置（最底部）。
我們的上肢和下肢正是來源於它們的胸鰭和腹鰭。
可以看出，魚鰭的主要結構便是鰭條。
很多人可能會理所當然地認為：
人類的手指，應該是由魚的鰭條演化而來，或者是一種全新發展出來的結構。
其實早期生物學家也這麽想，但卻被後來的研究打了臉 [2] [3] [4] 。
組成鰭條的膜骨，本質是一種結締組織，與軟骨內成骨的指/趾骨並非同源結構。
所以，指/趾頭不可能由鰭條發育而來，而是來源於鰭條基部的軟骨內成骨。也就是鰭條和肩帶/腰帶間連線的很小一部份，看起來的確很不起眼。站在4億年前來看，誰能想到這麽小小的一部份，在未來能夠演化到足足可以占到整個體重的50%呢？
軟骨內成骨是否發展出指/趾頭，由Hox13基因家族所控制。
2016年發表於【nature】的研究發現，如果敲除斑馬魚的相關基因（hoxa13a、hoxa13b、hoxd13a），它們的鰭條就會發育得非常短。甚至隨著鰭條縮短，基部會出現了更多的軟骨內成骨，這和組成指頭的骨骼是相同的類別。相反，如果敲除小鼠的相關基因（Hoxa13、Hoxd13），它們便無法發育出手部結構。
從這個實驗我們可以推測，在肉鰭魚演化的過程，大概率正是透過關閉/開啟相關的Hox13基因，來指導完成從鰭條發育到指骨發育的轉變。時至今天，偶爾出現多指癥的人類，正是與HOX13相關基因的突變有關 [5] 。
演化本身就是一場修修補補，遵守最大化利用原則。
4.19億年前，夢幻鬼魚魚鰭基部的那一點點軟骨內成骨基質，經過3000萬年的時間，逐漸發展出擁有四肢骨 、 腕骨的一大類肉鰭魚，以3.9億年前的真掌鰭魚 [6] （Eusthenopteron）為代表，它們已經開始朝著陸地進軍。
然而，它們最終以失敗慘淡收場。
除了四肢還不夠強壯外，它們失敗有一個重要的原因，就是沒有演化出指/趾骨。
又過了1000萬年，3.8億年前的潘氏魚 [7] （Panderichthys）總結失敗的教訓，發展出骨化程度很高的肱骨、尺骨以及橈骨，尤其是肱骨，比同時期的其他任何魚都要長。再加上擁有強壯的肩胛骨和骨盆帶，它們可以在淺灘上進行足夠長距離的爬行。
為了適應淺灘爬行，不知經歷過多少次匍匐前行，它們終於發展出了趾骨。
雖然最開始，指/趾骨更像是一些散碎的骨頭，但透過指/趾骨支撐出更大的面積，不僅讓它們在淺灘爬行更有力量，還可以透過蹼相連，同時保持優秀的遊泳能力。
然而生物演化最忌諱的就是中間生態席位，高不成低不就，潘氏魚最終也抱憾而終。不過與它們親緣關系較近的一支卻越挫越勇，不斷改造指/趾骨，先後發展出提塔利克魚（Tiktaalik）、希望螈(Elpistostege)，並最終在3.65億年前左右，演化出了具有典型指/趾骨的棘螈（Acanthostega)、魚石螈(Ichthyostega)，以及圖拉螈(Tulerpeton) [8] [9] 。
棘螈足足有著8跟指/趾骨，不過以中間六根為主。魚石螈則遺失了一根，為7跟指/趾骨。到圖拉螈時，則已經只剩下6根指/趾骨。
時間到了3.48億年前，出現了一種代表生物——彼得普斯螈（Pederpes） [10] 。
後趾5跟，前趾6跟，被認為是功能上的五趾動物。
從此以後，早期四足動物逐漸從多指型，發展為典型的五指型。
不過早期四足動物的五指型可能並不是單起源，而是多起源的。
現今的所有四足動物，都是由其中一支五指型發展而來的。
其它所有指型，全都在四足動物登陸後不久，全部滅絕了。
在水環境中，魚類前進，主要面對水的阻力，最佳化身體的流體力學結構就可以了。但在登陸後，它們的身體和四肢，必須前所未有地抵抗重力。因此，無論四肢、掌骨、還是趾骨，都隨著陸地爬行產生的應力，發生全新的適應力變化。
在重力下，它們腕骨（前肢）和跗骨（後肢），發生了軸向前折。身體重量全部施加在腕骨和跗骨位置，造成骨骼發生重新排列。
手掌內部和外部兩塊小骨的內縮，使得指骨附著面積減少，最終造成了邊緣指/趾骨的退化，手指數目自然便逐漸減少。
除了手指減少的第一演化壓力，來自腕部的力量支撐需要外，更少的指骨也可以避免過多手指間不必要的競爭，可使手掌上附著的肌肉更加集中，使得雙手變得更加靈活有力。因此，四足動物登陸後不久，便逐漸掌握了抓握和攀援能力，從而可以迅速輻射發展到各界各地復雜的生態席位中去，遍及山川湖泊。
你可能會有疑問，那為什麽手指沒有減少到4根以下，而是保持在5根的數目呢？
主要原因在於早期四足動物大多都是兩棲動物，它們同時還有著遊泳需求。很明顯5根手指相起比更少的手指，可以支撐起更大的面積，從而有利於遊泳。另外， 它們的骨骼的強度較低，支撐身體的指骨也不能太少。
雖然五根手指是四足動物比較原始的特征，但卻具有朝著各個方向發展的非凡潛力。
生物演化的魅力在於，原始並不等於失敗。失敗的唯一標準，是被大自然從地球生態中徹底抹除。
隨著脊椎動物向大陸全面征程，原始的五指/趾，終將隨著一次次王朝興衰，發生全新的驚人變化。
陸生脊椎動物行進的方式主要分成跖行、趾行，以及蹄行。
最早的四足動物全部都是跖行，至少長達1億年的時間，步態都沒有發生巨大的變化。最主要原因在於它們基本都是冷血動物，新陳代謝能力有限，它們要麽奔跑速度不夠快，要麽不能長時間持續奔跑。
時間到了2.5億年前的二疊紀末期，隨著中溫動物乃至恒溫動物的出現，動物的活動能力增加。不僅速度慢的植食動物會被吃掉，速度慢的掠食者也會被餓死。
有跑步經驗的人應該知道，高速奔跑時，擡起腳後跟，腳趾抓地，接近趾行的狀態，能奔跑得更快。隨著速度演化越來越內卷，不能保持高速步態的動物滅絕，最終活下來的步態發生了徹底改變，成了完全的趾行動物。一開始的趾行動物，也都全部具有五根指/趾頭。
不過指/趾頭越多，意味著力量更加的分散，對奔跑速度也越有影像。
因此，隨著速度需求的增強，指/趾頭就會具有退化趨勢。不過對於有著抓握和攀爬需求的動物來說，又具有反向的演化壓力來對抗趾頭的減少。
例如，今天的貓科動物，前爪還具有抓握和攀爬需求，因此保留了五爪。後肢抓握需求降低，更加傾向於奔跑，因此只有四趾。
不過最早出現趾頭減少的動物，並不是哺乳動物，而是恐龍。
二疊紀末期大滅絕事件之後，隨著合弓綱動物的衰退，主龍類崛起。從2.3億年前的三疊紀晚期開始，恐龍足足統治了地球一億多年，它們內部也是風起雲湧，王朝更替，期間不同分支發生了不同步態的變化。除了牢牢占據巨型生態席位的原始分化類群——蜥腳類是五趾外，後來的類群或多或少都經歷了高度的前進演化競爭，大多數恐龍都退化了腳趾，成了四趾動物，也有的成了三趾動物，甚至有的只有兩趾，以恐爪龍為代表。
當然由於中晚期恐龍前肢需求大大降低，嚴重退化，甚至出現了一根手指的單指臨河爪龍。
指/趾頭的變化，體現了一個物種的生存競爭壓力。它們不同形態的指/趾形，折射出的是它們曾經的輝煌。今天的鳥類依舊存在不同的趾形，同樣與奔跑、抓握等不同生境需求息息相關。
我們的祖先，合弓綱這一支，經歷二疊紀末期的大滅絕，三疊紀的大幹旱的，最終只有一些小型動物演化成了哺乳動物。為了躲避恐龍的鋒芒，它們鉆進叢林裏成為夜行動物，才博得了一線生機。
生態席位的長期穩定，也使得它們的演化異常緩慢。
最早的哺乳形態類動物出現於2.25億年前，以隱王獸為代表，幾乎和恐龍同時出現。然而一直經歷了近6000萬年的時間，到1.6億年前，它們才發展出了最早的胎生真獸類動物——中華侏羅獸。而真獸則在接下來長達近1億年的時間裏，無論體型還是生態席位都沒有發生多大的變化。
在夜行叢林生態席位上，我們祖先不僅有攀爬的需求，挖洞的需求，也有捕捉昆蟲的需求，采摘果實需求，這些都我們的雙手一直保持著保守的原始特征——五指狀態。
6500萬年前，恐龍滅絕後，整片大陸再次留下巨大的生態席位真空。
不同的哺乳動物適應不同的生態席位，再次發生了一場場特殊的前進演化競爭，四肢再次發生了巨大的變化。尤其以有蹄類這一支最為顯著，不僅演化成了今天偶蹄目和奇蹄目，一支甚至索性再次下海，演化出了鯨類，完全退化了後肢。
然而，我們祖先靈長類這一支，任它幾經滄海桑田，承擔多少興衰榮辱，終究沒有選擇退化五指，而是爬上樹梢，不斷強化手指的抓握能力和靈活性，隨後又走出叢林，不斷錘煉我們的雙手。使它成為地球上最強的攻擊性器官，最終締造了屬於我們自己的輝煌。
當然，這又是下一個故事了。從某種意義上來說，正是我們祖先把原始的五指特征堅守了3.5億年的時間，才讓我們今天有機會創造出人類王朝。
參考
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- ^ Woltering, Joost M., Michaela Holzem, and Axel Meyer. "Lissamphibian limbs and the origins of tetrapod hox domains." Developmental biology 456.2 (2019): 138-144.
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